1. 서론
2. 생물지형학 소개: 정의, 기본 개념, 역사1)
3. 생물지형학 주요 용어의 적절한 번역을 위한 제언3)
4. 한국 지리학계와 인접 학문분야에서 생물지형학적 연구의 현황
5. 향후 우리나라에서 생물지형학적인 연구의 가능성
6. 결론8)
1. 서론
한국의 지리학계는 오랜 시간 동안 지형학에 큰 관심을 기울여 왔다. 많은 지형학자들이 오늘날의 지표면 형태를 기술하고 한반도 지형발달사를 유추하며 미래의 지형 변화를 예측하여 다양한 연구성과를 발표하였다. 본 논문에서는 이러한 전통 속에서 크게 주목 받지 못한 분야인 생물지형학에 초점을 맞춘다. 기본적으로 우리나라 지리학계에 이 분야를 소개하고, 이와 관련된 연구 동향을 파악하며 향후 한국에서 도모할 수 있는 생물지형학의 발전을 논하고자 한다.
이런 시도는 한국 지리학의 다양성을 높이고 인접 학문 분야와 협업을 진행하는 데 도움이 될 수 있다. 자연지리학자들은 우리가 사는 대자연에서 각종 수문, 기상, 기후, 지형, 생물 현상이 끊임없이 발생하고 있으며, 이 모든 자연적 요소들이 본질적으로 시공간상에서 펼쳐진다는 점에 주목한다. 그러나 자연을 구성하는 삼라만상에 대한 종합적이고 깊은 지식을 함양한다는 것은 현실적으로 대단히 어려운 과업일 수 밖에 없다. 특히 생물이 다양한 지형적 프로세스에 기여하는 역할에 주목하는 생물지형학에 대해서는 우리나라 지리학계에서 명시적으로 고려된 바가 거의 없다. 이런 상황은 지리학의 학문적 다양성뿐 아니라, 생물학･생태학과 같은 인접 학문 분야와의 교류를 제한할 수 있다.
본 논문에서는 네 가지 세부 목적을 설정하였다. 첫째, 생물지형학을 정의하고 그 역사와 주요 개념을 소개한다. 둘째, 생물지형학의 주요 용어를 한국어로 적절하게 번역하는 방안을 논의한다. 셋째, 우리나라의 주요 학술지에서 생물지형학적인 성격을 띤다고 판단되는 연구를 선정하고 이들의 동향을 파악한다. 마지막으로 향후 우리나라의 기후･지질 조건에서 진행할 수 있는 생물지형학적 연구의 가능성을 탐색한다. 이를 통해 궁극적으로 생물지형학이 자연지리학의 관심사와 대단히 강하게 연결되어 있음을 알리고, 앞으로 한국의 자연지리학자들이 이 학문 분야에 큰 관심을 기울이는 계기를 마련하고자 한다.
생물지형학 소개: 정의, 기본 개념, 역사1)
지형학자들은 중력, 물, 바람, 빙하와 같은 환경 인자가 지표면의 형태를 변화시키는 데 주된 관심을 기울여 왔다. 이러한 오랜 전통 속에서 미생물과 동물, 식물 등을 포함한 살아있는 유기체가 지형학적 현상에 기여하는 역할에 대한 연구는 상대적으로 낮은 비중을 차지하였다. 그러나 오늘날 학계는 지구 상에 존재하는 거의 모든 지형형성작용이 생물의 영향을 받고 있는 것으로 판단하고 있다(Corenblit et al., 2007, 2015; Johnson, 2002; Jones, 2012; Naylor et al., 2002; Phillips, 2016; Viles, 2020). 풍화, 침식, 운반, 퇴적, 심지어 지반의 융기와 침강에 이르기까지, 땅의 형태를 만들고 변화시키는 모든 작용에 있어 생물의 활동이 직간접적으로 개입되어 있다는 가설은 이미 현장에서의 실험과 컴퓨터 시뮬레이션을 통해 검증이 거듭되고 있다(Dietrich and Perron, 2006; Murray et al., 2008; Schwarz et al., 2018; Stal, 2010). 사막에서 모래가 바람에 날리고 퇴적되는 현상마저 지의류와 조류, 균류, 박테리아 등으로 구성된 이른바 ‘생물 박피(biological crust)’의 영향을 배제한 채 설명할 수 없다고 알려져 있다(Ravi et al., 2010, 2011; Stavi et al., 2009; Wilson and Jones, 1983; Viles, 2008, 2012). 이런 문제 의식 속에서 대두･발전된 세부 분야가 생물지형학(biogeomorphology)이다2). 이 주제가 오랜 시간 동안 생물학과 지형학 내에서 많은 관심을 받아 왔지만, 사실 생물지형학이라는 용어가 정립되고 각광을 받기 시작한 것은 1980년대 중후반에 이르러서였다(Viles, 1988, 2020). 그 이전까지-많은 경우, 오늘날에도-생물과 지형 사이의 관계에 대한 연구는 주로 어느 한 쪽이 다른 한 쪽에 영향을 미친다는 단일방향적인 관점에서 진행되어 왔다.
생물학과 생물지리학 분야에서는 지표면의 형태와 변화가 생물의 번식, 생장, 종 다양성 및 분포에 미치는 영향을 연구해 왔다. 고도에 따라 기온, 습도, 토양의 성질이 달라지게 되고, 그럼으로써 식생의 대상 분포(vegetation zonation)가 나타난다는 것이 대표적인 예이다(Körner, 2007; Morueta-Holme et al., 2015; Pennings and Callaway, 1992; von Humboldt and Bonpland, 1807). 반대로, 지형학 분야에서는 다양한 생물의 활동이 대부분의 지형형성과정에 큰 영향을 미친다고 알려져 왔다. 예를 들어 식물은 뿌리가 성장하고 강풍에 의해 뽑히는 과정을 통해, 암석의 풍화와 토양형성의 속도를 크게 높일 수 있다(Pawlik et al., 2016; Phillips et al., 2017, 2019; Puente et al., 2004; Šamonil et al., 2010, 2017, 2020).
이렇듯 넓은 의미에서 볼 때 생물지형학의 기반은 지형학･지질학･생물학의 전반에 걸쳐 매우 오랜 기간 동안 형성되어 왔다고 할 수 있다. 그러나 지형과 생물 사이의 관계가 곧 언급할 되먹임(feedback)을 통한 상호작용의 차원에서 조명을 받지 않고, 위 단락에서 소개한 것처럼 어느 한 쪽이 다른 쪽을 일방적으로 제어하는 차원에서만 강조된다면 현대과학에서 지칭하는 생물지형학의 의미와 가치를 제대로 이해하기 어렵다(Wheaton et al., 2011).
바닷가의 염습지(salt marsh)에서 일어나는 현상을 예로 들어 보자. 매일 염수가 드나들고 영양소가 부족한 이 환경에서 생존할 수 있는 식물 종은 많지 않다. 특히 상대적으로 고도가 낮은 장소에는 내성이 강한 선구종(pioneer species)만이 진입할 수 있다(Adam, 1990; Bertness et al., 1992, 1993; Silvestri et al., 2005). 이 식물들은 바닷물에 잠겨 있는 동안 유속을 감소시키고 떠다니는 미세 입자를 포집함으로써 퇴적률을 높인다. 오랜 시간이 지나면서 이 장소에서는 고도가 천천히 상승하게 되고, 이를 통해 바닷물에 침수되는 빈도가 감소하게 된다. 아울러 주기적으로 발생하는 선구식물의 사체는 습지 토양에 중요한 유기물 공급원이 된다. 이런 식으로 이 장소는 점점 식물의 생장에 유리한 환경으로 변해간다. 쉽게 말해, 같은 장소에서 식물이 이전보다 더 무성하게 자랄 수 있는 것이다. 이는 결국 퇴적률과 고도의 상승으로 이어지게 된다(Bouma et al., 2005; D’Alpaos et al., 2012; Fagherazzi et al., 2012; Kirwan and Mudd, 2012; Marani et al., 2013).
위 염습지의 예에서 주목해야 할 개념은 되먹임 현상이다. 퇴적률이 높아질수록 더 많은 식물이 자라게 되고, 그럼으로써 퇴적률은 더욱 높아지는 것이다. 그러므로 되먹임 현상은 생물과 지형 중 어느 한 쪽이 다른 쪽을 통제하는 일방적 관계보다는 서로가 영향을 긴밀히 주고 받는 상호관계의 개념으로 연결된다(Eichel et al., 2016; Stallins, 2006; Stallins and Corenblit, 2018; van de Koppel et al., 2005; Wang and Temmerman, 2013). 바로 이것이 생물지형학의 핵심적인 관심사 중 하나이다.
이러한 되먹임적 사고는 최근 문제가 되고 있는 기후 변화와 해안 침수의 문제를 제대로 이해하는 데 큰 도움을 줄 수 있다. 전지구적으로 평균 기온이 상승하고 극지방의 빙하가 녹음에 따라 해수면이 상승하고 있다(Bintanja et al., 2013; Dutton et al., 2015; Meehl et al., 2005; Schaeffer et al., 2012). 이로 인해 해안습지가 침수되는 빈도와 깊이가 증가한다. 심지어 투발루(Tuvalu)와 같이 평균 고도가 매우 낮은 섬나라가 금세기 내에 사라질 수도 있다는 우려가 고조되는 상황이다. 그러나 Kirwan et al.(2016)은 이러한 예측이 생물지형학적 프로세스를 고려하지 않음에서 비롯된 것이라 반박하였다. 이들은 유럽과 북아메리카의 해안을 따라 총 179개의 연구 지역에서 측정된 퇴적 자료를 토대로, 평균 퇴적률이 평균 해수면 상승률과 비슷하거나 심지어 초과해 왔다는 결과를 발표하였다. 이는 앞서 언급하였듯이 해안습지의 식물이 적극적으로 퇴적률을 향상･유지시켜 왔음을 반증하는 것이다. 이러한 연구 결과는 습지 식물(예: Spartina alterniflora)이 해수면 상승에 대응하여 스스로의 생장률을 높이고 이를 통해 퇴적작용을 향상시킨다고 밝혔던 기존의 연구와 일맥상통한다(Morris et al., 2002). 아울러 최근 해안 복원과 보호를 위해 강조되는 ‘살아 있는 해안(living shoreline)’ 개념 역시 생물지형학적인 사고와 궤를 같이 한다(Smith et al., 2020). 특히, 이 개념에서 지칭하는 ‘녹색(green)’ 전략은 해안사구나 습지 일대에 인위적으로 적절한 식물을 심어 해당 생태계의 서식처로서의 기능과 교란 이후 회복 탄력성을 향상시키고자 하는 일체의 계획을 의미한다.
생물지형학은 1980년대 후반에 이르러 큰 발전을 시작하게 된다. 현재 영국 옥스포드 대학교 지리학과에 근무하는 헤더 바일스(Heather Viles) 교수의 “Biogeomorphology” 라는 책이 1988년에 출판된 것을 시작으로(Viles, 1988), 1995년에는 텍사스 주립대학교 지리학과의 데이빗 버틀러(David Butler) 교수가 “Zoogeomorphology: Animals as geomorphic agents”를 출판하였다(Butler, 1995). 비슷한 시기, 생물학 분야에서는 클라이브 존스(Clive Jones; 현 Cary Institute of Ecosystem Studies)가 ‘ecosystem engineer’ 개념을 소개하며 생물이 적극적으로 주변 지형을 바꾸고 유지시키며 때로는 붕괴시키는 주체임을 강조하였다(Jones et al., 1994). 크게 늘어가는 생물지형학에 대한 관심을 반영하여, 미국의 유서 깊은 빙햄턴 지형학 심포지엄(Binghamton Geomorphology Symposium)에서는 1995년에 열린 제 26차 연례 행사 주제를 “Biogeomorphology, Terrestrial & Freshwater Systems”라 명명하기도 하였다. 2011년도에 개최된 제 42차 행사에서는 앞서 소개한 버틀러 교수가 중심이 되어 “Zoogeomorphology & Ecosystem Engineering”을 주제로 정한 바 있다. 가장 최근에는 제48차 빙햄턴 지형학 심포지엄이 2017년 10월 “Resilience and Bio-Geomorphic Systems”라는 주제로 개최되었다.
이렇게 간단히 언급된 최근 문헌과 학술대회에서 분명히 강조되는 점은, 생물과 지형이 긴밀히 연결된 ‘복합체(organism–landform complex)’로서 상호작용을 지속하며 자연경관의 생성과 변화를 야기시킨다는 것이다. 그러므로 생물지형학은 어느 한 쪽이 다른 쪽으로부터 영향을 받는 수동적인 관계를 초월하여 양방향의 능동적인 상호관계를 중시한다(Corenblit et al., 2008, 2011).
생물지형학 주요 용어의 적절한 번역을 위한 제언3)
우리나라 지리학계와 인접 학문 분야가 생물지형학에 새로운 관심을 가지고 본격적인 논의와 연구를 시작하기 위해서는 무엇보다도 먼저 주요 용어의 번역을 위한 고민이 이루어져야 할 것이다. 본 논문에서는 대표적으로 ecosystem engineering(Jones et al., 1994)과 niche construction(Lewontin, 1983; Odling-Smee et al., 1996, 2003, 2013)을 소개하고 이들을 적절하게 번역할 방안에 대해 논하고자 한다. 이 둘은 아래 설명하는 바와 같이, 각각 생태학과 진화생물학에서 비롯된 서로 명확하게 다른 개념이지만 생물지형학이라는 공통 분모 속에서 절묘하게 연결될 수 있다.
Ecosystem engineering은 생물이 서식처의 생물적･환경적 조건을 변화시킴으로써 다른 생물에게 주어지는 자원의 가용성을 직간접적으로 조절하는 일련의 현상을 의미한다(Hastings et al., 2007; Jones et al., 1994, 2010). 비버가 둑을 짓는 것을 가장 전형적인 예로 들 수 있다. 비버는 꾸준히 이빨로 나무를 갉아서 잘라내어 개울로 운반한다. 돌덩어리와 진흙도 운반하여 둑을 탄탄하게 다진다. 둑으로 인해 유속이 감소한 개울의 상류에는 작은 호수가 형성된다. 이전과는 완전히 다른 수문･퇴적･영양 조건을 갖춘 서식처가 새로운 생물학적 현상의 장이 되는 것이다. 더 간단한 예로 코끼리가 이동하며 발자국을 남기는 것 역시 ecosystem engineering이라 할 수 있다. 이곳에 물이 고여 생긴 작은 웅덩이는-비록 일시적일지라도-다양한 수생 생물에게 새로운 서식처가 될 수 있기 때문이다.
중국의 생물지형학계에서는 ecosystem engineering을 ‘생태계통공정(生態系統工程)’으로, ecosystem engineer를 ‘생태계통공정사(生態系統工程師)’로 번역하고 있다(唐龍 等, 2008). 중국에서는 시스템을 일반적으로 ‘계통’이라 칭하기에, ecosystem을 ‘생태계통’으로 번역한다. ‘공정’과 ‘공정사’는 우리나라에서 각각 ‘공학’과 ‘공학자’를 일컫는 일반적인 중국어 표현이다. 唐龍 等(2008)에 따르면 생태계통공정사는 물질의 상태를 변화시킴으로써 직간접적으로 자원의 유효성을 통제할 수 있는 생물을 의미한다. 생태계통공정은 생태계통공정사가 환경을 유지, 창조, 또는 파괴하는 과정이고, 생태계통공정효응(生態系统工程效应; ecosystem engineering effect)은 이러한 생태계통공정에 반응하여 생물 개체의 생장 특징과 개체군의 조성･구조가 변화하는 현상을 지칭한다. 일본에서도 ecosystem engineer는 ‘生態系エンジニア’, 즉 ‘생태계엔지니어’로 번역되고 있다(Nishikawa, 2008).
이를 바탕으로 우리나라 지리학계에서는 ecosystem engineering의 적절한 번역어로 ‘생태계 공학’을 생각해볼 만하다. ecosystem은 이미 ‘생태계’로 널리 번역되고 있기 때문에 논란의 여지가 없을 것이다. engineering 역시 중국과 일본의 경우처럼 ‘공학(혹은 엔지니어링)’으로 번역해도 무난할 것이다. 이런 맥락에서 ecosystem engineer는 ‘생태계 공학자(혹은 엔지니어)’로 번역할 수 있다. 물론 생태계 공학자라는 번역은 각종 동물과 식물을 의인화시키는 것이 아니냐는 비판에 봉착할 수 있다. 그러나 이 문제는 오늘날 생물학을 비롯한 자연과학에서 널리 쓰이는 생산자(producer; 식물)와 포식자(consumer; 초식･육식동물)의 경우만 생각해도 쉽게 해결이 가능하다. 우리는 이러한 용어들을 초･중등교육과정에서부터 숱하게 사용해 왔기 때문에, 생산자와 포식자를 논하며 굳이 인간을 떠올리는 경우는 없다. 마찬가지로 생태계 공학자의 경우도 한국의 지리학자들 사이에서 차츰 더 쓰이다 보면 인간을 떠올리는 빈도가 줄어들 것이다.
한편, 생태계 공학이 한 발 더 나아가 진화론적 의미를 갖춘다면-즉 어떤 종이 만들어 낸 특정 지형 경관이 그 종의 진화 과정에서 새로운 선택 압력으로 작용한다면-niche construction의 개념으로 확장될 수 있다(Odling-Smee, 1988; Odling-Smee et al., 2003). Niche construction은 생태계 공학자가 생존 가능성을 증가시키기 위해 스스로의 신진대사(metabolism)와 활동(activities), 선택(choices) 등을 통해 자신과 다른 종의 niche를 창조하거나 변형시키는 일련의 과정으로 정의된다. 이 경우 해당 생물은 적극적으로 주변의 서식환경조건4)을 바꾸어 나감으로써 자연선택의 과정에까지 능동적으로 참여한다. 비버의 예로 돌아가 보자. 대부분의 종이 그러하듯 수백만 년 전의 비버와 오늘날의 비버는 몸체의 크기, 이빨의 모양, 번식 전략, 먹이의 종류 등 다양한 면에서 크게 다를 것이다. 그러므로 둑의 크기와 모양, 견고함, 내부 구조는 물론 상부 호수의 수문･퇴적･영양 조건 역시 긴 시간 동안 꾸준히 변화해 왔을 것이다. 비버의 생존과 번식을 위한 서식환경 자체가 변화해온 것이다. 다윈의 자연선택 이론에 의거한다면, 변화하는 서식 조건에 최적화된 상태를 유지하기 위해 전술한 비버의 표현형(phenotype)5)은 끊임없이 변해 왔을 것이다. 그런데 여기서 중요한 점은 그 서식환경을 적극적으로 만들고 변화시키는 능동적 주체가 바로 비버 자신이라는 것이다.
중국에서 niche는 ‘생태위(生態位)’로 칭하고 있다(王刚 等, 1984). 더 나아가 niche construction은 ‘생태위구건(生態位構建)’으로 불린다(韩晓卓･张彦宇, 2008). 중국 문헌에서 construction은 흔히 ‘구건’으로 번역되기 때문이다. 바이두 사전에 의하면 구건은 “전방위, 다각도, 심층적인 건립”을 의미하며, 과학적 체계와 같이 추상적 사물에 많이 사용한다고 한다. 일본의 경우 niche construction이 ‘ニッチ構築’, 즉 ‘니치구축’으로 번역되고 있다(徳永幸彦 等, 2007). 중국과 일본의 사례를 보면, 우리나라 지리학계에서 niche construction을 ‘지위 건설’ 또는 ‘지위 구축’으로 번역하는데 큰 무리가 없어 보인다. 사실 niche는 우리나라에서 많은 경우 ‘적소(適所)’로도 번역되고 있다. niche는 다양한 생물종이 공존하는 군집 속에서 각 종이 가지는 생태적 역할이나 위치를 의미한다(Pianka, 1974; Silvertown, 2004; Vandermeer, 1972; Whittaker et al., 1973). 한 종의 niche는 먹이사슬에서의 위치, 온도, 빛, 수분 등 다양한 생물적･비생물적 요소가 복잡하게 얽혀 결정되는 것이다. 여기서 유념해야 할 두 가지 중요한 점이 있다. 첫째, niche는 눈으로 보거나 손으로 만질 수 있는 실체라기보다는 인간이 이론적으로만 상상할 수 있는 다차원적이고 추상적인 개념이다. 둘째, 그러므로 niche는 서식처(habitat)와 같이 생물종이 실제로 살고 있는 장소와 동일한 개념으로 혼돈하는 것은 바람직하지 않다. 이런 점에서 niche를 적소보다는 지위로 번역함이 더 적절하다고 사료된다.
한편, 진화론적인 맥락에서 생각한다면, 생물종이 자신의 지위를 스스로 ‘건설’한다는 표현에 거부감이 느껴질 가능성을 배제할 수 없다. 사실 진화론과 생태학을 포함한 자연과학에서는 전통적으로 생물의 생존과 분포, 생식이 주변 환경조건에 좌지우지되는 것으로, 즉 생물을 자연계의 수동적인 존재로 인식해 왔다. 이런 단일방향적인 관점에서는 생물종은 자신의 지위를 자연환경으로부터 ‘부여받는’ 것이지 스스로 만들고 개척해나가는 존재가 아니었다. 그러나 지난 30여 년간 대두된 생물지형학적 관점에서는 생물은 더 이상 그렇게 수동적인 존재가 아니고 생태계 공학자로서 능동적으로 서식환경을 바꾸어 나가고 궁극적으로는 스스로의 지위까지 건설해가는 존재인 것이다. 여기서 중요한 점은 ‘건설’을 흔히 공사장에서 건물을 짓는 것으로 국한하여 이해함은 적절치 않다는 것이다. 영어에서도 construction을 공사 현장에서 집 짓는 것에 국한해서 사용하지 않는 것과 같은 논리이다. 최초에 niche construction 개념을 고안한 학자들도 이런 고민을 하지 않았을 리가 없다. 그들도 modification이나 creation과 같은 훨씬 더 친숙한 표현을 선택할 수도 있었을 것이다. 최근 필자와의 개인적인 토론에서, 생물지형학적 주제에 대해 주목할 만한 질문과 통찰을 제시해 온 Jonathan Phillips 교수는 construction이 생물 스스로가 무언가를 능동적으로 만들어가는(building) 과정을 뚜렷하게 잘 묘사하는 단어라고 평가하였다. 반면 modification은 생태학에서 널리 쓰이는 표현인 niche differentiation(지위 분화)6)과 비슷한 느낌을 준다고 언급하였다. 마지막으로 creation은 몇몇 독자에게는 창조론과 같이 다분히 종교적 색채로 느껴질 수 있다는 의견을 피력한 바 있다.
본 논문에서 ecosystem engineer와 niche construction을 각각 ‘생태계 공학’과 ‘지위 건설’로 번역할 것을 제안하였다. 이러한 번역은 결코 최종적인 것이 아니며, 향후 우리나라의 지리학과 인접 분야 학자들 사이에서 충분한 논의를 거쳐 수정･보완･확립될 여지가 존재한다. 예를 들어, 생물학계의 이주형 등(2010)은 지렁이를 ‘생태계 엔지니어’로 지칭한 바 있다. 큰 그림에서 볼 때, 본 논문은 한국 지리학계에 생물지형학을 소개하고 우리나라 현실에 맞는 생물지형학적 연구의 가능성을 타진하는 데 중점을 두고 있다. 앞으로 다수의 중견 학자와 박사후연구원, 대학원생이 이러한 논의에 참여할 것을 기대한다.
덧붙이면 모든 생태계 공학이 지위 건설로 연결되는 것은 아니다. 예를 들어 코끼리가 남긴 발자국은 추후 물이 고여 작은 웅덩이 생태계로서 미세한 생물학적 프로세스를 창출한다는 점에서 생태계 공학에 해당될 수 있지만, 그 발자국이나 웅덩이가 코끼리에게 진화론적인 의미를 가질 수는 없기 때문에-즉, 새로운 선택 압력이 될 수 없기 때문에-지위 건설로 칭할 수는 없다. 물론 앞서 언급한 비버의 둑은 생태계 공학이 지위 건설로까지 연결되는 전형적인 예가 된다. 이런 점에서 생태계 공학과 지위 건설은 각기 다른 분야(생태학과 진화생물학)에서 발전된 개념이지만 서로 긴밀히 연결되어 있다고 할 수 있다.
지금까지의 논의를 종합하면, 비버의 지위와 선택 압력은 상호건설(co-construction), 상호정의(co-definition), 혹은 상호변화(co-adjustment)를 통해 공진화(co-evolution)해 왔다고 할 수 있다(Corenblit et al., 2007, 2008). 이는 진화생물학자 리처드 도킨스가 제창한 확장된 표현형(extended phenotype) 개념과 일맥상통한다(Dawkins, 1982). 표현형을 결정하는 유전자는 비버의 몸 안에 존재할 뿐 아니라 그 밖으로도 확장되어 생태계 공학의 결과, 즉 둑을 포함한다는 의미이다. 그리고 이 둑은 비버의 보금자리로서 생존과 생식의 장이 된다는 점에서 “진정한” 지위 건설(“true” niche construction)이라 칭할 수 있다(Corenblit et al., 2008). 이러한 생물지형학적 관점에서는, 지구상에 존재하는 많은 지형 경관을 생물학적인 표현의 일환으로 바라볼 수 있다. 이를 Phillips(2016)는 “생물 기원의 지형(biogenic landforms)”이라 칭한 바 있다. 생물지형학의 발전은 기존의 지형학 특히 진화지형학에 대단히 새로운 시각과 화두를 던진다는 의미를 지니고 있다(Corenblit and Steiger, 2009; Phillips, 2006; Steiger and Corenblit, 2012).
물론 지위 건설과 진화지형학적 사고가 진화생물학자들의 비판으로부터 자유로웠던 것은 아니다. 무엇보다도 생물학적인 진화는 전통적으로 “개체군 내부적으로 발생하는 세대 간 DNA 빈도의 변화”로 정의되었기 때문이다(Futuyma, 2006). 다시 비버의 예를 아주 간단하게 들어 보자. 다른 환경조건은 일정한 반면, 갑자기 매우 습윤한 기후가 주어진다면 늘어난 강수량에 대응하여 높고 견고한 둑을 지어야 할 필요가 증가한다. 이 때문에 많은 나무를 갉아 쓰러뜨릴 수 있는 튼튼한 이빨을 지닌 개체가 성공적으로 생존･생식하여 후손을 남길 가능성이 높아진다. 이런 현상이 반복되면 몇 세대가 지난 시점에서는 대단히 건강한 치아 구조를 유발하는 DNA를 지닌 개체들의 비중이 이전 세대에 비해 월등히 높아질 것이다. 한 마디로 요약하면 진화는 유전자의 유산으로만 설명되어온 것이다.
반면 생물지형학에서 제안하는 지위 건설 이론은 특정 세대에 의해 변경된 환경조건이 이들의 후손에게 유산으로 이어지고 궁극적으로는 이득이 될 수 있다고 제안한다. 이를 생태적 유산(ecological inheritance) 혹은 생물지형학적 유산(biogeomorphic inheritance)이라 칭한다(Corenblit et al., 2007; Odling-Smee et al., 2003). 그러나 이러한 과정에서 지위 건설이 개체군 내 유전자 조성의 변화에 실질적으로 어떤 직접적인 영향을 미치는지에 대한 객관적인 증거는 아직 존재하지 않는다(Brodie, 2005). 이에 따라 도킨스는 생태계 공학으로 인해 변경된 환경조건이 필연적으로 해당 종의 유전자 진화에 계층적인 되먹임 효과를 유발하지 않는다고 주장하며, 대안으로 “지위변경(niche changing)” 개념을 제안하였다(Dawkins, 2004). 이는 Phillips(2016)가 언급한 “수동적 지위 건설(passive niche construction)”과 유사하다.
4. 한국 지리학계와 인접 학문분야에서 생물지형학적 연구의 현황
한국 지리학계에서 진행된 생물지형학적 연구의 현황을 파악하기 위해 우선 한국학술지인용색인(Korea Citation Index)에 존재하는 지리학 분야 학술지 중 다섯 가지를 선정하였다(대한지리학회지, 한국지리학회지, 한국지형학회지, 한국지역지리학회지, 국토지리학회지). 물론 우리나라 자연지리학자들이 이 학술지들에만 논문을 투고하는 것은 아니다. 다만 본 논문에서는 지리학과 관련된 모든 학술지를 조사하기보다는, 다수의 자연지리학적 연구가 꾸준히 소개되어왔다고 여겨지는 몇 가지 주요 학술지에 집중하기로 하였다. 위 선정된 다섯 가지 학술지들에 대해 제목과 주제어 검색을 실시한 후, 생물적 요소가 포함된 주요 용어가 출현하는 빈도를 조사하였다(표 1).
표 1.
제목이나 주제어 목록에 생물적 요소와 관련된 주요 단어를 포함한 논문의 출현 빈도와 출현 확률
가장 많이 출현한 단어는 “생태”였으며, “식물” 혹은 “식생”이 그 뒤를 이었다. “동물”은 단 2회에 걸쳐 출현하였다. 제목이나 주제어에 생물적 요소와 관련된 단어를 수록한 논문은 한국지형학회지에서 가장 높은 출현 확률을 보였다(9.0%). 모든 자료를 종합하면 다섯 개의 학술지 3,383개의 논문 중 219개가 검색되었으며 이들의 출현 확률은 6.5%였다.
사실 이들 219개의 논문을 자세히 살펴보면 대부분 생물지형학적 연구와는 거리가 상당히 멀었다. 본 연구에서는 어떤 논문이 생물의 문제를 다룬다 하더라도 그 생물이 지형에 영향을 미치는 문제가 명시적으로 거론되지 않는다면 생물지형학적인 것으로 분류하지 않았다. “생물”의 경우 생물다양성이나 생물지리학과 관련된 논문에서 출현하였다. “동물”은 동물병원이나 동물권리 등의 인문지리학적 연구에서 사용되었다. “생태”는 생태공원, 문화생태환경, 생태관광, 생태정의, 생태보전권역설정 등의 맥락에서 출현하였다. 마지막으로 “진화”는 클러스터 진화, 진화주의, 기업의 동태적 진화 등 경제지리학적 의미를 내포하고 있었다. 요약하면, 실질적으로 생물지형학적 연구에 가깝다고 사료되는 것은 총 8개(0.2%)에 불과하였으며, 이들은 모두 “식물” 혹은 “식생”과 관련되었다(표 2).
표 2.
생물지형학적 연구에 가깝다고 판단되는 논문의 출현 빈도와 출현 확률
위 8개의 논문을 살펴보면 크게 다음과 같은 세 가지 유형의 연구로 나눌 수 있다.
- 해안사구에서 식생 피복이 지형 변화에 미치는 영향(강대균, 2006; 서종철, 2010; 정필모 등, 2012; 최광희 등, 2012)
- 하천환경에서 식생 피복을 정량화하여 물수지 모델에 투입(김만규, 2008; 박종철, 2009)
- 식생이 사면경사의 안정성에 미치는 영향(김진관 등, 2008; 이광률･박한산, 2010)
종합하면 우리나라 지리학계의 생물지형학적 연구는 역사와 깊이 면에서 아직 출발선상에 놓여 있다고 할 수 있다. 물론 이러한 현실은 한국 자연지리학계의 작은 인적 규모와 연구 여건을 고려한다면 충분히 이해할 만한 것이다. 아울러 이 상황에 대해 반드시 한국의 지리학계 내부에서만 원인을 찾을 수 있는 것도 아니다. 위에서 살펴본 다섯 가지 학술지에서 생물지형학적 연구를 찾기 어려웠던 국내외적 이유를 몇 가지 논하고자 한다.
첫째, 생물의 지형학적인 역할을 포용할 수 있는 이론, 개념적 틀, 혹은 철학의 부재에서 가장 근본적인 원인을 찾을 수 있다. 예를 들어 Johnson(2002)은 지형학의 근간을 이룬 대표적인 이론들이 전적으로 지구물리적인(geophysical) 면에 몰입한 나머지, 생물지형학적인 사고의 정립과 전파를 늦추었다고 주장하였다. 이 이론들은 다음과 같다.
- 토양형성작용과 관련된 이론: V.V. Dokuchaev(1948)
- 지형윤회설(혹은 침식윤회설): W.M. Davis(1899a, 1899b)
- Backwasting-pedimentation 이론: W. Penck(1924, 1953)
- 지층누중의 법칙(Law of Superposition)
- 그 외 지표 현상의 물리적･화학적 법칙과 관련된 다수의 전통 이론들
둘째, 현실적으로 지형형성작용의 이해를 위해 다양한 기후･수문･지질학적 요인을 파악하는 것 자체가 이미 복잡하고 어려운 과제이다. 이런 의미에서 Osterkamp and Hupp(1996)은 지형학을 다양한 학문 분야가 아우러져 구성된 복합 과학으로 규정한 바 있다. 여기에 추가적으로 생물의 능동적인 영향까지 고려한다는 것은 지극히 난해한 작업일 것이다. 본 논문에서 이미 상술한 것처럼 생물이 지형학적으로 기여하는 바를 이해하기 위해서는 해당 개체 혹은 종의 생리･생태적 특성은 물론, 진화론적 역사에 대한 배경지식이 필요하다. 종합하면 진정한 생물지형학적인 연구를 위해서는 자연과학 전반에 대한 깊고 넓은 경험과 통찰이 필요함을 의미한다.
셋째, 우리나라 학계에는 아직 지리학자와 생물･생태학자들이 활발하게 소통하고 협업을 할 기회가 마련되어 있지 않다. 가장 효과적이고 유일하다고 할 수 있는 기회는 역시 학술대회일 것이다. 그러나 현실적으로 각 분야의 교원과 대학원생들은 본인이 소속된 학문 분야의 여러 학술대회를 준비하고 참석하는 데 이미 많은 시간을 할애하고 있다. 이런 상황에서 타 학문 분야의 학술대회까지 참석한다는 것은 대단히 어려운 도전일 수 밖에 없다.
넷째, 이와 같은 문제들은 자연스럽게 생물지형학과 관련된 교과과정의 부재와 연결되어 학문후속세대의 양성을 어렵게 만든다. 물론 기존의 지형학 강의에서 생물학적 풍화나 식생 피복이 사면의 침식률에 미치는 영향이 거론되고 있기는 하다. 이런 간략한 소개를 통해 학생들이 생물지형학이라는 비교적 새로운 분야에 대해 흥미를 가지게 될 가능성도 충분히 존재한다. 그러나 이러한 흥미를 제대로 자극하고 충족시키기 위해서는 지형, 생태, 진화를 한꺼번에 일관성 있게 다루는 독립된 강좌가 필요하다.
한국의 자연과학분야를 전반적으로 바라본다면 몇 가지 고무적인 움직임이 시작되고 있음을 알 수 있다. 특히 응용생태공학회(Korean Society of Ecology and Infrastructure Engineering)에서는 2019년 9월 하천생물지형 분과위원회(Fluvial Biogeomorphology Section)가 출범되었다7). 이 분과위원회는 하천에서 발생하는 생태･수문･지형적 요인의 상호작용을 이해하기 위한 다학제적 연구를 지향하며, 궁극적으로는 기후변화에 따른 하천환경의 변동에 대처하는 기술을 개발함을 목적으로 한다. 출범 이후 현재까지 총 3회에 걸쳐 다양한 자연과학자와 공학자들이 모여 세미나를 가지며 공동연구를 모색하였으며, 한국 학계에 하천생물지형학을 소개하는 총설 논문을 작성하기도 하였다(김대현 등, 2020). 한편 서울대학교 사회과학대학 지리학과에서는 2018년도 2학기에 대학원생을 대상으로 생물지형학에 초점을 맞춘 세미나를 실시하였다. 이후 이 세미나를 발전시켜 2020년도 1학기에는 하천생물지형학을 중심으로 한 새로운 세미나가 진행되었다. 학부생을 대상으로는 2019년 2학기에 “생물지형학과 실험”이라는 강좌가 정식으로 신설되었다.
5. 향후 우리나라에서 생물지형학적인 연구의 가능성
우리나라의 생물지형학은 아직 시작 단계에 머물고 있지만, 그렇기 때문에 발전의 여지도 크다. 특히 이미 오랜 시간에 걸쳐 이어져 온 한반도 지형발달사 연구에서 큰 가능성을 엿볼 수 있다. 한반도 지형발달사는 한국 지형학계 역사를 통틀어 가장 큰 관심과 논쟁의 대상이 된 주제 중 하나라고 할 수 있다(권혁재, 2005; 김상호, 1980, 2016; 김종욱 등, 2008; 박수진, 2009; 박수진･손일, 2005; 오경섭, 1996; 유흥식, 2006; 장재훈, 2002; 조화룡, 1982; Byun and Paik, in press). 오늘날의 산맥구조와 하계망 체계의 형성과정을 이해하기 위해, 초기에는 육안관찰에 기반한 추론이 대세를 이루었다. 이어 기술의 발달에 따라 각종 연대측정 기법을 적용하거나(김종욱 등, 2007; 성영배･유병용, 2014; 홍성찬, 2016; Kim et al., 2016), 수치지형발달모형을 개발하여(변종민･김종욱, 2011; Kim et al., 2020) 이 문제를 보다 정량적으로 해결하고자 하는 움직임도 있었다. 이러한 오랜 노력을 통해 한반도 지형발달의 역사를 이해하는데 큰 발전을 이룰 수 있었다.
그러나 이와 같은 학문의 흐름 속에서 생물이 암석의 풍화와 침식 등을 포함한 일련의 삭박(denudation) 과정에 기여하는 바를 명시적으로 고려하는 경우가 부족했던 것도 사실이다. 오히려 유수에 의한 침식이나 융기･침강과 같은 지질학적 사건이 주로 관심을 받는 인자였다. 이에 대해 앞서 언급한 것처럼 지형발달과 관련된 기존의 이론과 개념적 틀 속에 생물적 요소가 없었다는 점에서 부분적인 원인을 찾을 수 있다. 아울러 장기간에 걸친 생물의 영향을 어림 짐작하거나 정량화하는 것이 대단히 어렵다는 점도 이유가 될 수 있다. Phillips(2009)는 이에 대해 상당히 창의적인 주장을 펼친 바 있다. 그는 기존 문헌에 존재하는 다양한 공식을 사용하여 지표면의 기복에 따른 위치에너지를 삭박, 융기, 침강 등에 필요한 운동에너지로 변환하였다. 아울러 순 일차생산량(Net Primary Productivity, NPP)도 위와 동일한 에너지 단위(J m –2 yr–1)로 변환하였다. 그 결과 순 일차생산량 에너지가 지구물리적 운동에너지보다 103~107배 이상 높음을 파악하였다. 즉 만약 순 일차생산량의 0.1%라도 지형학적으로 의미가 있다면(표 3), 생물이 지구물리적 인자보다 지표면의 삭박에 여전히 훨씬 더 높은 기여도를 갖는 셈이다.
표 3.
생물의 생산성이 삭박 과정에 직간접적으로 미칠 수 있는 대표적인 영향(Phillips, 2009의 Table 1을 요약함)
Phillips의 사례 연구 지역은 미국의 켄터키주였다. 이 곳은 대략적으로 북위 36°26' ~ 39°08'에 위치하여 사계절이 뚜렷하며 연평균 강수량이 약 1,200mm에 달한다. 즉 한반도와 유사한 기후 조건을 갖추었다고 할 수 있다. 그러므로 Phillips의 연구 결과는 향후 한반도의 지형발달사를 논함에 있어 생물의 역할을 과거에 비해 훨씬 더 중요하게 고려해야 함을 시사한다. 예를 들어 변종민･김종욱(2011)은 영동 지역의 지형발달사를 시간의 흐름에 따라 보여주는 유용한 수치지형발달모형을 개발한 바 있다. 여기에 Phillips(2009)의 경우처럼 생물학적 에너지가 기여하는 바를 가미한다면, 기본의 모형을 더 현실적이고 생물지형학적으로 발전시키는데 도움이 될 것이다.
한편 우리나라의 생물지형학은 해안사구와 해안습지 연구에서 또 다른 결실을 맺을 가능성이 크다. 한반도 지형발달사 연구의 경우 인간의 생애 주기를 벗어난 초장기간에 걸친 과정을 살펴보아야 한다. 반면 사구와 습지의 역동적인 지형 변화는 단일 계절 혹은 1~2년 이내의 짧은 시간적 스케일에서도 탐색이 가능하다(류호상, 2001; 서종철, 2010). 사실 생물지형학의 발전을 이끈 많은 연구가 해안생태계에서 진행된 바 있다(Baas, 2002; Cowles, 1899; Hugenholtz and Wolfe, 2005; Keijsers et al., 2016; Stallins and Parker, 2003). 이런 연구는 대부분의 경우, 앞서 2장에서 언급한 되먹임의 맥락, 즉 식생이 바람이나 물의 흐름을 제어하여 퇴적작용에 관여한다는 시각에 바탕을 둔다. 우리나라 지리학계는 최소한 1970년대부터 해안사구에 오랜 관심을 기울여 왔다(김대현, 2004; 류완상, 2002; 박경, 1987; 박동원･유근배, 1979; 신영호 등, 2015). 그러나 식생이 사구 지형의 변화에 미치는 영향에 대해 다수의 논의가 있었지만(강대균, 2006; 서종철, 2001; 최광희 등, 2012), 변화된 지형이 다시 식생의 생장과 분포에 미치는 되먹임 효과에 대해서는 구체적으로 알려진 바가 없다.
서해안의 염습지 역시 생물지형학적 연구의 장이 될 수 있다. 특히 영국갯끈풀(Spartina anglica)과 갯줄풀(S. alterniflora) 등의 외래종에 큰 관심이 요구된다(김은규 등, 2015; 김진석･김보관, 2019; 박정원 등, 2015; 소윤환 등, 2019). 이들은 2010년대 초반 각각 강화도 남단과 전라남도 진도에서 최초로 발견된 이후, 습지 생태계의 파괴자로 불리며 유해해양생물로 지정된 바 있다. 그러나 생물지형학적인 측면에서 볼 때, 갯끈풀과 갯줄풀 개체들은 성장과 확산 속도가 대단히 높아 염습지 기질의 안정을 유지하는 대표적인 생태계 공학자로 알려져 있다(Balke et al., 2012; Bouma et al., 2009, 2010; Cuddington and Hastings, 2004; Strong and Ayres, 2013). 이 때문에 일부 국가에서는 해안습지의 퇴적률 향상을 위해 이들을 전략적으로 심기도 하였다(Chung et al., 2004; Li et al., 2009). 우리나라 서해안에서 이들의 제거 사업이 꾸준히 진행 중이지만 현실적으로 완벽하게 재정착을 방지하는 것은 대단히 어려운 일이다. 즉 향후 서해안에서 갯끈풀과 갯줄풀이 종종 출현하게 될 가능성이 존재한다. 만약 기존의 습지식물과 이 외래종들의 공존이 불가피한 미래라면, 지형학자들은 새롭게 변한 식생상이 습지의 퇴적과 성장에 어떤 함의를 가질 지 초기부터 꾸준한 관심을 가질 필요가 있다(Fei et al., 2014).
마지막으로 2008년부터 2012년까지 진행되었던 4대강 정비 사업 이후 10여 년의 시간이 지난 지금, 하천의 생태적, 수문적, 지형적 변화를 생물지형학적으로 살펴보려는 노력이 필요하다. 최근 들어 우리나라 생태공학계에서는 주요 하천 주변에서 발생하는 식생의 급격한 증가에 대단히 큰 관심을 기울이고 있다(김원･김시내, 2019; 우효섭 등, 2019; 이찬주 등, 2019). 이러한 현상이 정확히 어떤 이유로 발생하는지에 대해서는 현재 생태공학자들 사이에서 연구가 진행 중이다. 자연지리학자들은 식생의 증가에 의해 하천 프로세스가 구체적으로 어떠한 영향을 받아 왔을 지에 대해 초점을 맞출 필요가 있다. 4대강 정비가 전세계적으로 유례를 찾기 힘든 급진적이고 대규모적인 사업이었던 만큼, 우리나라 하천생물지형학이 향후 국제 학계에서 큰 주목을 받을 가능성이 존재한다.
6. 결론8)
생물지형학을 단순히 지형학의 세부 분야라고 좁게 규정하는 것은 바람직하지 않다. 생물지형학은 지형학의 생물–지형복합체, 생태학의 생태계 공학, 진화생물학의 지위 건설 등의 개념을 아우르는 총체적 과학이라고 할 수 있다(그림 1). 우리는 생물지형학이라는 학문적 체계를 통해 지표면의 형태와 생물이 오랜 시간에 걸쳐 상호불가분의 관계를 유지하며 공진화해 왔다는 새로운 관점을 발전시킬 수 있다. 생물의 흥망성쇠와 진화는 더 이상 자연선택의 맥락에서만 설명할 수 없다. 어떤 형질 혹은 유전자가 유리할 것인지를 환경조건이 결정함이 전통적인 다윈적 사고방식이겠으나(Darwin, 1859), 바로 그 환경조건을 변경･조성하는 데 생물도 꾸준하게 중요한 역할을 하였음을 주지할 필요가 있다9). 사실 다윈 그 자신도 지렁이와 같은 토양 내 생물이 토양형성작용에 기여하는 바에 대해 상당히 오랜 시간 동안 큰 관심을 기울인 바 있다(Darwin, 1838, 1840, 1881). 이런 점에서 Yarilov(1936)는 다윈을 토양학의 아버지라고까지 칭한 바 있다. Johnson and Schaetzl(2015) 역시 이런 점을 부인하지 않으며, Dokuchaev에 비해 가려져 있는 다윈의 토양학적 업적을 재조명해야 함을 강조하였다.
지난 30여 년간 많은 연구가 이루어져 왔음에도 불구하고 생물지형학에는 여전히 많은 틈새시장이 존재한다. 두 가지를 소개하고 본 논문을 마치고자 한다. 첫째, 지형발달과정에서 동물과 식물의 역할에 대한 연구가 주도적으로 이루어진 것과 달리, 육안으로 식별하기 어려운 미생물의 중요도는 큰 주목을 받지 못해 왔다. 그러나 최근 들어 토양 내부와 암석 표면에 서식하는 미생물을 조사하는 장비와 기술이 지형학 분야에 도입되기 시작하면서 미생물 지형학(microbial geomorphology)이 점진적으로 발전하고 있는 추세이다(Crispim and Gaylarde, 2005; Viles, 2008, 2012).
둘째, 전통적으로 생물은 토양과 암석 표면에 우산과 같은 보호막을 형성함으로써, 침식을 완화하고 퇴적을 향상시키는 인자로 인식되어 왔다. 경사진 곳에 사방공사를 하며 식생 피복을 설치하는 것이 좋은 예이다. 이를 흔히 생물의 보호작용(bioprotection)이라 칭한다(Carter and Viles, 2005; Coombes et al., 2013). 그러나 최근 생물지형학에서는 생물의 이러한 보호기능이 침식을 가속화시킬 수 있다는 의견이 대두되고 있다(Corenblit, 2018; Davidson et al., 2018; Kim, 2012; Naylor, 2005; Temmerman et al., 2007; van de Koppel et al., 2005; van Wesenbeeck et al., 2008). 식생 피복이 완화하는 유수 에너지는 필연적으로 주변의 나지에 집중될 수 밖에 없다. 이는 곧 나지의 침식이 가속화되는 결과로 이어진다. 심지어 식생이 덮고 있는 토양과 암석의 표면 역시 오랜 시간이 흐르면 뿌리의 생장으로 인한 물리적･화학적 풍화작용을 통해 침식될 수 있다(Bartoli et al., 2014; Chen et al., 2000; de la Rosa et al., 2013). 결론적으로, 생물의 존재가 침식률을 높이느냐 아니면 낮추느냐의 문제는 연구자가 어떤 시간적･공간적 스케일에서 경관을 바라보느냐에 달려 있는 것이다(Francis et al., 2009; Phillips, 1995; Stallins, 2006; Viles, 2020; Wheaton et al., 2011). 이러한 생물지형학의 스케일 의존성에 대해 앞으로 많은 연구가 필요하다.
주
1) 본 장의 일부는 “한미지리정보 및 환경과학협회(Korea-America Association for Geospatial and Environmental Sciences)”의 2014년도 4월 소식지에 소개된 바 있음을 밝혀 둔다.
2) 다수의 학자들은 생태지형학(ecogeomorphology)이라는 용어를 사용하기도 한다(Day et al., 2008; Fagherazzi et al., 2004; Thoms and Parsons, 2002; Wainwright, 2009; Wheaton et al., 2011). 생물지형학과 생태지형학은 출발점에 있어서 미세한 차이점이 존재하기도 하지만(Wheaton et al., 2011), 이들은 동의어로 간주되기도 한다(Hupp et al., 1995).
3) 본 장의 일부는 2019년도 한국 지형학회 하계학술대회 자료집에 수록되었음을 밝혀 둔다.
4) 일련의 서식환경조건은 생물종의 생존, 생식은 물론 진화에까지 영향을 미치므로 선택 압력(selection pressure)이라 칭할 수 있다.
5) 종(種) 혹은 개체의 생리･해부학적 특성은 물론 생김새, 행태, 분포 등을 폭 넓게 지칭한다. 비버의 경우, 둑을 보다 더 효율적이고 견고하게 건설하는 데 도움이 되는 유전자가 선택적으로 후손에게 이어졌을 것이다.
6) 일정 시공간 상에서 다양한 생물종이 주어진 환경에 서로 다르게 반응･적응하여 공존하는 메커니즘을 지칭하는 개념이다. 이 이론에 따르면 그 어떤 두 개 이상의 종도 동일한 지위를 가질 수 없다.
7) 필자도 이 출범식에 참여하였으며 현재도 분과위원으로 활동 중이다.
8) 본 장의 일부는 “한미지리정보 및 환경과학협회(Korea-America Association for Geospatial and Environmental Sciences)”의 2014년도 4월 소식지에 소개된 바 있음을 밝혀 둔다.
9) 대기 혹은 기권(atmosphere) 역시 지구의 역사 내내 변화해 왔다. 남조류와 같은 생물이 광합성을 통해 원시 대기의 조성 변화에 지대한 영향을 주었음은 잘 알려져 있다(Vernadsky, 1926).
